視覺意識(visual awareness)不只是被動接受環(huán)境刺激的輸入，它源自外部輸入刺激與大腦狀態(tài)的復(fù)雜互動。大腦在刺激發(fā)生前的狀態(tài)，尤其是皮層的興奮性，對我們?nèi)绾斡幸庾R地感知接近閾值的刺激起著至關(guān)重要的作用。評估皮層興奮性最直接的方法之一是測量神經(jīng)元在刺激前的自發(fā)動作電位。然而，在以人類為對象的研究中，研究者通常只能通過非侵入性腦成像技術(shù)間接推斷皮層興奮性。因此，人類大腦中在刺激發(fā)生前能預(yù)測視覺意識的神經(jīng)元活動模式仍是一個未解之謎。

近期，北京大學心理與認知科學學院方方-王茜團隊在《Brain Stimulation》雜志在線發(fā)表了題為“Prestimulation neuronal activity predicts visual awareness of phosphene elicited by intracranial electrical stimulation”的研究論文。團隊結(jié)合顱內(nèi)電刺激(intracranial electrical stimulation,iES)和顱內(nèi)微電極記錄技術(shù)(microwire recording)，采用臨界閾值顱內(nèi)電刺激范式(near-threshold iES paradigm)[1]，探討了刺激前神經(jīng)元的動作電位和局部場電位狀態(tài)如何影響人類的視覺意識。該研究在一名大腦右側(cè)V1區(qū)域植入宏微電極的患者身上進行。

首先，如圖1所示，研究團隊發(fā)現(xiàn)在與微電極鄰近的宏電極對施加電刺激可以誘發(fā)患者的光幻視，且經(jīng)過測量電刺激所誘發(fā)的光幻視位置與微電極記錄到的V1神經(jīng)元的感受野大致相符，這個現(xiàn)象與前人研究一致。

隨后，團隊進一步測定了可以誘發(fā)光幻視的最小電流強度，即光幻視的臨界閾值(phosphene threshold)。

圖1.顱內(nèi)電刺激V1誘發(fā)光幻視與附近單神經(jīng)元感受野測量。(A)宏-微電極示意圖；(B)顱內(nèi)電刺激V1誘發(fā)光幻視圖示。電刺激宏電極對(X01-X02)時(上圖)，患者主觀報告并繪制所看到黑色光幻視(下圖)；(C)微電極所記錄到V1神經(jīng)元感受野結(jié)果。

接著，以光幻視的臨界閾值為恒定電流強度，研究團隊一共對微電極臨近的宏電極對施加了10個試次電刺激。如圖2B和C所示，患者一共在7個試次中報告知覺到光幻視(有意識)，而另外3個試次沒有知覺到光幻視(無意識)。團隊進而發(fā)現(xiàn)，在iES出現(xiàn)前的10至8秒內(nèi)較低的神經(jīng)元自發(fā)活動和較高的theta波段(4-7 Hz)活動以及iES出現(xiàn)前的3至2秒內(nèi)較高的神經(jīng)元自發(fā)活動和較低的gamma波段(30-59 Hz)活動可以預(yù)測患者覺知到光幻視。

圖2.臨界閾值顱內(nèi)電刺激實驗結(jié)果。(A)臨界閾值顱內(nèi)電刺激范式示意圖。研究團隊通過給微電極臨近的宏電極對施加臨界光幻視強度電刺激，同時記錄患者主觀報告的行為結(jié)果和微電極的場電位和動作電位活動；(B)可見試次和不可見電刺激試次圖示。透明黃色區(qū)域表示iES的時間段；(C)V1神經(jīng)元在光幻視可見試次和不可見試次中的動作電位發(fā)放差異；(D)V1不同頻段場電位在光幻視可見試次和不可見試次中的強度差異。

綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)V1區(qū)神經(jīng)元在近閾限電刺激出現(xiàn)前的兩個關(guān)鍵時期的興奮性可以預(yù)測視覺意識，并同時揭示了刺激出現(xiàn)前theta波段和gamma波段不同反應(yīng)強度在促進視覺意識中的不同作用。這些發(fā)現(xiàn)支持了視覺感知的動態(tài)模型，表明自發(fā)神經(jīng)活動的緩慢變化調(diào)節(jié)了對相同物理刺激不同的主觀體驗，從而增強了我們對意識神經(jīng)基礎(chǔ)的理解。