摘要

大型藻類約占沿海海洋生態系統初級生產力的 15%，每年固定高達 27.4 Tg 的碳，并為沿海水域的生命提供重要的結構成分。 盡管具有生態和商業重要性，但對具有不同生活史策略的海藻中 pCO2 升高的短期反應的直接測量和比較仍然很少。 在這里，我們在實驗室中、在室內中層設施的水箱中以及在 pCO2 水平為 400 至 2,000 latm 的沿海中層中培養了幾種海藻物種（開花形成/非開花形成/多年生/一年生）。 我們發現，在實驗設置的所有尺度上，石莼屬的短暫物種在 pCO2 升高時增加了它們的光合作用和生長速率，而壽命較長的多年生物種的增加或減少幅度較小。 短期生長和光合作用速率的這些差異可能使形成開花的綠色海藻在混合群落中具有競爭優勢，因此我們的結果表明，富營養化水域中的沿海海藻組合可能會發生初始轉變，向以開花形成、短時間為主的群落。 - 活的海藻。

一、介紹

大型藻類是多種生物體，它們對海洋生態系統功能和服務至關重要。 它們還在水產養殖中發揮著越來越重要的社會經濟作用。 作為短命的多年生植物或一年生植物，它們參與快速碳循環（Fourqurean 等人，2012 年），為幼魚和無脊椎動物提供庇護所（Best、Chaudoin、Bracken、Graham 和 Stachowicz，2014 年），并作為珊瑚礁定居點的墊腳石（Doropoulos、Ward、Diaz-Pulido、Hoegh-Guldberg 和 Mumby，2012 年）。 在這些龐大而多樣化的群體中，不同的分類群具有特定的生態作用。 例如，巨型海帶（如巨囊藻和糖藻）形成水下森林并在沿海生態系統內提供結構化棲息地。 其他物種（如石莼屬）的生態作用高度依賴于其他環境，因為它們可以減輕富營養化沿海水域的營養負荷，并通過化感作用抑制其他有害藻華的生長（Tang & Gobler，2011），但可以本身也會形成有害的花朵。 此外，如果它們在開花后沒有從系統中移除，生物量就會增加，養分會重新釋放到系統中。 這會導致高度富營養化的缺氧條件，進而促進沿海死區的蔓延（Smetacek & Zingone，2013 年）。

在影響大型藻類群落的氣候變化的不同方面中，由于海洋酸化 (OA) 引起的 pCO2 水平上升和相關的 pH 值下降正在以地質記錄中前所未有的速度和幅度增加（Mart?nez-Boti 等等，2015）。 雖然海帶生物量在氣候變化下下降并轉向兩極（Chen、Hill、Ohlem€uller、Roy 和 Thomas，2011），但許多富營養化沿海地區的綠色大型藻類生物量顯著增加（Smetacek 和 Zingone，2013），導致這些地區的藻類生物多樣性總體減少。 最近的評論（例如 Brodie、Williamson、Smale 和 Hall-Spencer，2014 年）強調，肉質和鈣質海藻將受到二氧化碳濃度升高的不同影響，肉質原生和入侵物種預計將增加豐度和碳富集，從而允許更大的投資在草食動物防御化合物中，例如酚類物質（例如，Mattson、Julkunen-Tiitto 和 Herms，2005 年）。

雖然增加的二氧化碳水平可以作為一種潛在的有益富集，但相關的 pH 值下降可能會對鈣質海藻產生負面影響，尤其是 (Shi, Kranz, Kim, & Morel, 2012)，對非鈣質海藻。 進一步發現大型藻類對 OA 的反應方式的方向和幅度在很大程度上取決于物種的生命階段和進化歷史（Hepburn 等，2011；Koch、Bowes、Ross 和 Zhang，2013；Nunes 等al., 2016; Xu, Wang, et al., 2015)，以及實驗的時間尺度 (Xu et al., 2014) 和設計 (Cornwall & Hurd, 2015)。 此外，二氧化碳濃度升高和氣候變化其他方面的相互作用可以極大地改變對二氧化碳濃度升高的反應：溫度（Pandolfi、Connolly、Marshall 和 Cohen，2011）和養分負荷（Cai 等，2011；Flynn 等， 2015 年；以及例如，Porzio、Buia 和 Hall-Spencer，2011 年；研究營養耗盡條件下的天然高 CO2 區域）已知會改變微藻和大型藻類對海洋酸化的反應。 觀察和實驗研究表明，OA 改變了海藻組合的群落結構（Hepburn 等人，2011 年；Kroeker、Micheli 和 Gambi，2013 年；Porzio 等人，2011 年），其中，在貧營養條件下，褐藻往往表現最好和珊瑚，最差，處于酸化狀態（Enochs 等人，2015 年；Johnson、Russell、Fabricius、Brownlee 和 Hall-Spencer，2012 年；Linares 等人，2015 年）。

關于海洋浮游植物如何適應和進化以響應海洋酸化，以及浮游植物物種內部和之間這些響應之間的變化，有大量實證研究（Hall-Spencer 等，2008 年；Hutchins、Fu、Webb， Walworth 和 Tagliabue，2013 年；Schaum、Rost、Millar 和柯林斯，2013 年）。 然而，大型藻類物種缺乏可比較的數據集，它們在實驗環境中更難維持，特別是在很長一段時間內。 直到最近，調查主要集中在使用少數物種的實驗室實驗（在高度可復制和可控的環境中，但嚴重限制了我們包括自然環境復雜性和波動的能力），或沿著自然高 CO2 的橫斷面觀察，例如例如，在時空替代中（產生關于自然環境中海藻群落的重要信息，但很難，如果不是不可能，控制和復制）。 當在中宇宙環境中進行研究時（例如 Baggini、Issaris、Salomidi 和 Hall-Spencer，2015 年；Baggini 等人，2014 年），他們已經表明半自然環境的復雜性（例如，放牧和季節性）極大地影響海藻對升高的 pCO2 的反應。 總體而言，關于非鈣化海藻草甸內對 OA 的保守反應在不同物種之間如何保守的數據仍然很少，以及關于天尺度上的適應反應是否與幾周尺度上的反應相當，尤其是在原位實驗或中宇宙中(Enochs et al., 2015; Ji, Xu, Zou, & Gao, 2016)。 后者對于更好地了解氣候變化中的海藻反應規范尤其重要，因為在這些環境中，大的 pH 值波動是常態，并且遵循主要由光合作用和呼吸作用引起的晝夜和季節性模式（布里頓、康沃爾、雷維爾、赫德） , & Johnson, 2016 年；赫德等人，2011 年）。

在這里，研究了 11 種在生態和社會經濟上具有重要意義的海藻物種（該物種的系統發育相關性圖 S1），包括多年生和短暫的一年生物種。 它們在實驗室設置（短期培養 6 天，圖 1，表 S1 中的碳酸鹽化學）中在 pCO2 水平范圍從 400 到 2,000 latm pCO2 的情況下在室內中層水箱中培養（參見圖S2 和 S3，圖 S4 和表 S2 中的碳酸鹽化學，28 天）以及 400 和 1,000 latm pCO2 在離海岸一公里的室外中空環境中（參見圖 S5 和 S6 以及表 S3 中的設置和碳酸鹽化學，28 天） . 我們使用這些設置來測試：(i) 天數范圍內的短期反應是否高估了數周范圍內對海洋酸化的適應； (ii) 是否可以比較具有不同生活策略（例如，多年生/一年生，開花形成/非開花形成）的海藻在實驗室、室內-中層和室外中層環境中的實驗結果。 我們表明，在營養充足的培養條件下，開花形成的短命植物比多年生大型藻類的表現更好，雖然在最初幾天內建立的反應方向會保持數周，但幅度不是。 然后我們討論了如何通過升高的溫度進行調節來解釋為什么不保持對升高的 pCO2 響應的初始強度。

圖 1 開花形成（淡綠色）和非開花形成（淺棕色）大型藻類的特定增長率在它們對 pCO2 升高（F10,55 = 20.51，p < .001）。 在碳富集下，pCO2 水平在 280 到 2,000 latm 之間，增長率增加 在形成開花的大型藻類中強烈，而多年生的非開花形成物種對升高的 pCO2 水平顯示出單峰反應， 在大約 700 latm pCO2 時的最高增長率。 箱線圖按標準顯示，粗線表示中位數，而粗線表示中位數 框作為下四分位數和上四分位數的末端，胡須延伸到 1 個四分位距 (IQR) 內的最高和最低值 下/上四分位數。 n = 3 每個物種每個 pCO2 水平。

在環境復雜性海洋環境中馴化的藍藻和海藻能提高海洋中PCO2分壓總保有量——摘要、介紹

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